مقاله فتوسنتز تحت word

توضیحات

 مقاله فتوسنتز تحت word دارای 47 صفحه می باشد و دارای تنظیمات در microsoft word می باشد و آماده پرینت یا چاپ است

فایل ورد مقاله فتوسنتز تحت word  کاملا فرمت بندی و تنظیم شده در استاندارد دانشگاه  و مراکز دولتی می باشد.

توجه : در صورت  مشاهده  بهم ریختگی احتمالی در متون زیر ،دلیل ان کپی کردن این مطالب از داخل فایل ورد می باشد و در فایل اصلی مقاله فتوسنتز تحت word،به هیچ وجه بهم ریختگی وجود ندارد

بخشی از متن مقاله فتوسنتز تحت word :

مقدمه:

فتوسنتزنیروی محرک تولیدات گیاهی است واساسا توانایی برای حفظ دی اکسیدکربن فتوسنتزی واسیمیلاسیون نیترات تحت استرسهای محیطی برای حفاظت رشد وتولیدگیاه است. این موضوع خصوصا باعث شده است که کمبود آب بشدت تولید جهانی را محدود کند.بنابراین , بهبودپایداری فتوسنتزتحت استرس برای توانایی مکانیسمهای فتوسنتزی موجودبرای عمل پتانسیلشان تحت منابع محدود, دربرهم , ثابت شده است.

انتخاب محصولات برای افزایش عملکرد, ممکن است برای بهبودظرفیت ومقاومت به استرس فتوسنتزی موردانتظارباشد. بنابراین دسترسی به گیاهان اصلاح شده قدیمی مقاومت فرایندهای محسوس را بهبود نبخشیده اندونه حقیقتامیزان فتوسنتزراتابحال در موفقیتهایی که بدست آمده , افزایش داده اند.
امروزه امیدهای زیادی وجوددارد. تکنیکهای مهندسی ژنتیک به بیوشیمی گیاهان برای اصلاح وبرای سازگاری بهترآنهابه شرایط استرس اجازه خواهداد.متابولیسمهای فتوسنتزی یک کاندیداولیه است. بنابراین محدودیت برای انتخاب موفقیت آمیزو بویژه مهندسی گیاهان برای تحمل استرس آب, فهم ناکافی ازمکانیسمهایی که به فتوسنتزپاسخ میدهندوبه شرایط محیطی سازگارشده اند ,است.

باوجودپیشرفتهای بزرگی که درفهم متابولیسم فتوسنتزو فیزیولوژی , با ادبیات گسترده دراین موضوع شرح داده شده, افزایش درک اثرات استرس آب روی فرایندهای اصلی فتوسنتزواثرمتقابل آنها بادیگرفا کتورهای محیطی نظیرنورواکسیژن ومفهوم غیریکنواختی یا مدل رویداد کاهش ضریب فتوسنتزتحت شرایط استرس مورد توجه بوده است.
درواقع تضادزیاد اهمیت محدودیت انتشاردی اکسیدکربن بوسیله روزنه ها درمقابل تنظیمات متابولیک یا صدمات درهرصورت قویتراست. نبودمدلهای قابل قبول ازاثرات استرس روی فیزیولوژی ومتابولیسم درنتیجه یک سیستم بسیارپیچیده آنالیزشده,است.تغییرات گونه ها (امکانپذیربامکانیسمهای مختلف)وفقدان استاندارددرموادگیاهی و شرایط محیطی است.

باوجودتلاشهای زیادی برای فهمیدن علت حساسیت به استرس آبی, هیچ فاکتوری به تنهایی به عنوان فاکتورمحدودکننده همه تغییرات استرس پذیرفته نشده است.تلاش برای تهیه یک مدل فتوسنتزی تحت شرایط استرس,براساس اطلاعات موجوداحتمالا نابهنگام است. باوجوداین یک مدل هرچند ناقص, بعنوان یک فرضیه برای تست شدن بایدانجام شود.
واضح است که اگرچه تجزیه تمام قسمتهای سیستم فتوسنتزی ,اطلاعات اساسی برای فهم همه سیستم بوجودمیاورد, دانستن اینکه چگونه سیستمهای فرعی تحت تاثیرهم هستند ضروری است.
درمورداسترس آبی برای مثال, ارتباط بین گرفتن واستفاده ازانرژی واسیمیلاسیون دی اکسیدکربن بصورت مکمل است واین فاکتورها بایدباهم موردرسیدگی قرارگیرند.نتیجه تغییریک قسمت ازمکانیسم فتوسنتز, نمیتواند با آسانی ازلحاظ میزان فتوسنتزوتولیدگیاه پیش بینی شود.یک هدف ازتحقیق این است که چگونگی توسعه کمبودآب درمیزانهای مختف وشدت مختلف وطول اثرمتابولیسم را تعیین کند.

این متغیرها,به اضافه اثرمتقابل با محیط,آنالیزرا پیچیده میکند.گیاهان شرایط سخت را با افزایش مکانیسمها برای حفاظت اغلب قسمتهای آسیب پذیرمتابولیسم تعدیل میکنند.چنین فرایندهایی بایددرزمانی که دلیل واکنش به کمبودآب کم هستندموردتوجه قرارگیرند: بعنوان مثال اختلاف بین تندی یا کندی گیاهان تنش دیده ممکن است بوسیله چنین تنظیماتی ایجادشوند.
این مقاله چگونگی متابولیسم فتوسنتزی راآزمایش میکندواین تنظیمات به ذخیره آب سلولی بویژه گیاهان سه کربنه مزوفیت, تاثیرگذاشته است.هدف دادن یک خلاصه ویک تصویرنیرومندی ازراههایی است که استرس برذخیره دی اکسیدکربن درکلروپلاست واسیمیلاسیون دی اکسیدکربن درآنجا واثرمتقابل با جذب انرژی نوری وتغییرآن درتیلاکوییدها اثرمیگذارد.

82سطوح آب سلول ووابستگی شان به متابولیسم:
با توجه به درک مفصل ازروابط آب سلولی, یک نقص واضحی درمورداثرات اجزاتوازن آب روی فرایندهای متابولیک ویژه وجودداردواینکه کدامیک بهترین شاخص برای استفاده است.
پتانسیل آب(پتانسیل شیمیایی آب)اغلب بعنوان معیارسطوح آب استفاده شده است.
این یک توصیف ترمودینامیکی ازآب تهیه میکند که نیروی محرک برای جریان آب است.پتانسیل آب بوسیله دوجزاصلی تعیین شده است: پتانسیل اسمزی( ایجادشده بوسیله غلظتهای درون سلولی محلولهای اسمزی)وتورگر.
تورگرنیروی محرک برای انبساط سلول تولیدمیکندوممکن است بعنوان یک راهنما برای میزان آب عمل کند.
پتانسیل اسمزی بطورمستقیم توسط محتوی سلول احساس نمیشود اما محلولها کمک میکنندکه اثرات مستقیم روی متابولیسم داشته باشد.بقیه معمولا مقیاس میزان آب را ظرفیت آب بکاربرده اند.این معمولا بعنوان محتوی آب نسبیRWCبیان شده است که محتوی آبی است که بخشی از در اشباع کامل است.

RWCبنابراین یک مقیاس میزان آب نسبی است و نشان میدهد که تغییرات حجم سلول است که میتواند اثرمتقابل بین مولکولهای بزرگ واندامکها بگذارد.بعنوان یک نقش تجربی RWCبین 90-100%درارتباط بابسته بودن روزنه ها وکاهش انبساط سلولها ورشداندامهاست.و80-90%درارتباط باترکیب بافتهاتغییراتی درمیزان نسبی فتوسنتزوتنفس است.زیر 80%RWC(حدودپتانسیل آب5/1-مگاپاسگال یاکمتر)تغییرات متابولیسم باتوقف فتوسنتز,ازدیادتنفس,و تجمع پرولین و اسیدآبسیزیک نشان داده شده است.

پتانسیل آب یک مقایسه پایه ضعیفی است زیراارتباط بین پتانسیل آب,تورگرو RWCمیتواندبین گونه های مختلف وانواع مختلف سلول متفاوت باشد.این ارتباط بستگی به ویژگیهایی مانندقوه ارتجاع دیواره سلول,اندازه سلول ومیزان تنظیمات اسمزی دارد.همه چیزهایی که شناخته شده اندبستگی به شرایط رشدومراحل نمودارد.
بحث بیشتردرموردسطوح آب گیاهان واندازه گیری آنراLudlow(1987), Smiffiths, (1993) Griffithsدریافتند. برای فهم بیشترپاسخ متابولیسم به استرس,روشی که استرس بکاربرده است (مانندگیاهان درخاکهای اسمزی یا خشک),میزان استرس توسعه یافته وفاکتورهایی که عموما ممکن است

روی متابولیسم اثربگذارد(ماننددرجه حرارت)یاداشتن یک اثرمتقابل اصلی باکمبودآب(مانندتغییرات پی درپی انرژی تابشی)بایدتعریف شوند.متابولیسم گیاهان بسیارپویاست ومکانیسم تنظیمات(کاهش پتانسیل اسمزی)بعنوان نتیجه پاسخ به محرک محیطی بطوربسیارفعالی نشان داده شده اند.تفاوت آشکاربین گیاهان رشدکرده درمزرعه ودرمحیط کنترل شده نبایدناچیزشمرده شود.بویژه انرژی تابشی که روی توسعه سیستمهای محافظت کننده نوری اثرمیگذارد(مانندتعریف بیشترکارتنوییدهای حفاظتی).

این مقاله اطلاعات برگهای بالغ اکثرگیاهان سه کربنه رشدیافته درخاک یا بافتهای محلول را و دوره های درازمدت ازساعتها به روزها بوسیله جلوگیری ازآب دادن یااضافه کردن فشاراسمزی درشرایط فیزیولوژیکی ایده آل(تا آنجایی که میتوانندتعریف شوند) وشرایط محیطی نورودرجه حرارت مناسب برای فتوسنتزفعال ورشد تحت استرس قرارگرفته اندراموردتوجه قرارداده است.

83ممانعت از فتوسنتزبوسیله کمبودآب
831 زمینه
استرس آبی میزان اسیمیلاسیون دی اکسیدکربن به ازای هرواحدسطح برگ با تشعشع, درجه حرارت وفشاربخارثابت ,به استثنا ذخیره دی اکسیدکربن خارج برگ Caکاهش میدهد.شکل81و82اثرات راروشن نشان میدهد.دلایل ممکن برای کاهش Aعبارتنداز:
– انتشاردی کسیدکربن محدودشده به فضای بین سلولی برگ بعنوان یک نتیجه کاهش انتقال روزنه ای.
– توقف متابولیسم بوسیله ممانعت مستقیم ازفرایندهای بیوشیمیایی یونی واسمتیک یا شرایط دیگر ایجادشده بوسیله ازدست دادن آب سلولی.
– کاهشA با کاهش انتقال روزنه ای همبستگی دارد.بنابراین احتمال اثرات متابولیکی نمیتواند مثتثنی باشد.مانند تعیین کاهش آسیمیلاسیون درمقایسه با کاهشRWC دربرگهای اسفناج قرارگرفته درمعرض محلولهای فوق اسمزی که محدودیت روزنه ای ناچیزی دارندواندازه گیریهایAوCAرانشان دادندکه مستقل از gsاست.یک تضاد طولانی ازحالات برای تنظیم Aوجوددارد.832غلظت دی اکسیدکربن زیرروزنه ای:
– یک وسیله برای فهمیدن اینکه کاهش انتشاردی اکسیدکربن فاکتورمحدودکننده فتوسنتزاست یا نه, اندازه گیری Aبعنوان عامل غلظت دی اکسیدکرین محاسبه شده درون برگ است(تابعA/Ci).
دراین روش غلظت دی اکسیدکربن درون سلولی Ciازارزش اندازه گیری شده Ca,gs,Aمحاسبه شده است.
تابع A/Ci بیان میکند که میزان فتوسنتز بعنوان یک تابع مستقیم ازدی اکسیدکربن درون سلولی دردسترس درسلولهای مزوفیل, ازgsمستقل است.این اجازه میدهدکه اثرات بیوشیمیایی(یا, بسیارسخت تر, اثرات مزوفیل ازلحاظ فیزیکی, بخوبی فرایندهای بیوشیمیایی ممکن است واردشود)کمبودآب تشخیص داده شود.

دربرگهای فتوسنتزکننده درسطوح ثابت دراتمسفراحاطه کننده(Caبطوررایج35/0mmo mol)وCiدرنتیجهgsمحدودکوچکترازCaاست.میزان فتوسنتزبرگهای سه کربنه درهواCi =28/ 0mmol mmol عموما اشباع نیست.
افزایش Caبه(5/0-1mmol mol ا) Ciرازیاد میکندوعاقبت به یک سطح ثابت میرسد.بنابراین روزنه ها بیشتر سطوح فتوسنتزی را کنترل میکنند. اگر Ca کاهش یابدبنابراینCi کاهش مییابد.و عاقبت به نقطه موازنه میرسدکه دی اکسیدکربن تنفسی و تولیدی فتوسنتزرا متعادل میکند.برای گیاهان سه کربنه این نقطه درحدود(50mmol mol ) در20 درجه سانتیگراد میباشد.

مطالعات زیادی نشان داده اندکه کاهش Aبطورتصاعدی درCiاشباع ونیمه اشباع مانند کمبود آب توسعه مییابد.گزارش داده شده است که مکانیسم اسیمیلاسیون دی اکسیدکربن بوسیله فرایندهای غیرمستقل برروی نگهداریCi متوقف شده است مانند فرایندهای بیوشیمیایی که کمترموثرهستندیا درتعدادی مسیرها آسیب دیده اند.
این شرح بیان داشته است:بویژه تردید درمحاسبهCi , یک مانع اصلی برای شرح اثرات استرس است.اندازه گیری gsکوچک بویژه برای خطاها دراندازه گیری جریان بخارآب ودرجه حرارت حقیقی برگ است.درهرحال مساله توزیع غیریکنواختی روزنه های سرتاسرسطح برگ(شکاف روزنه ای Patchy درطول استرس آب بسیاربیشترازپتانسیل دارای اهمیت است.اثرات جوربه جوربودن(patchiness) کاهش Aاست اما شبیه قسمتی که بعنوان Ciمحاسبه شده است نیست.این دریک Aناچیز دریک Ciمحاسبه شده نتیجه میدهد.van kraaling(1990) یک انتقادازنوشتجات روی رویدادها واثرات patchiness تهیه کرد.

غیریکنواختی Aممکن است بوسیله آزادسازی کربن14 کوتاه مدت یااندازه گیری کلروفیل فلورسانس ومحاسبه دفع غیرشیمیایی بیان شود.غیریکنواخی انتقال روزنه ای برروی سطح برگ اثرات بزرگی دارددرجایکه که انتقال دی اکسیدکربن بین فضای بین سلولی بوسیله رگبرگها محدودشده است.توزیع ضریب هدایت پویاست ودوره های طولانی ازدقیقه به ساعت تغییرمیکند بنابراین ازرزیابی اش مشکل است.براوردها پیشنهادمیکنندکه اختلاف بین بسته وبازبودن روزنه هابایدبزرگ باشد وانتقال لایه مرزی کم بشدت Ci محاسبه شده را تحریف میکند.

Patchinessروزنه ای یک اثرعمومی استرس نیست وبستگی به نوع کمبودآب میزان تقاضاوگونه دارد.برگهایی که با اسیدابسیزیک ازطریق دمبرگ میریزندازغیریکنواختی فتوسنتزصدمه میبینند( براساس اندازه گیری سریع با دی اکسیدکربن رادیواکتیو نشاندارنظرمیدهند)بیشترازآنچه که مشاهده شده است برای برگهایی که نسبتا کندتر(ساعتها به روزها)درروی گیاهان خشک شده اند.
همه برگها غیریکنواختی آسیمیلاسیون دی اکسیدکربن رابسیارآشکارترنسبت به سطح کوچکتربرگها انجام میدهند.بوسیله افزایش Caاین محدودیت روزنه ای میتواند برطرف شودو Aبه میزان غیراسترس برگردد اگرفرایندهای متابولیک تحت تاثیرقرار نگیرند.

غلظتهای بسیاربالایCO2برای ازبین بردن محدودیت روزنه ای استفاده شده است.ولی عموما با محدودکردن استرس شدید,افزایش Ca,به میزا ن غیراسترس یافته Aراافزایش نمیدهد.بنبراین اندازه گیری الکتروداکسیژن نشان میدهدکه گسترشO2فتوسنتزی باغلظتهای بسیاززیادCO2افزایش مییابد.دراین مطالعات غلظت CO2بیش ازmmol2/0(20%)برای بدست آوردن میزان گسترش تدریجی02دوبرابرآنچه برای اسیمیلاسیونCO2محتمل است بکاربرده شده است.درغلظتهای CO2پایین(اما تاکنون معتبراست)گسترش تدریجیO2دربرگهای استرس یافته کم میشود.ابن غیرمحتمل است که تحریک گسترش تدریجی02بوسیله غلظتهای بالای CO2بطورساده ای درنتیجه ازبین بردن انتشارروزنه ای است.

دربرگهای آبدارنیازمند(gs=0/02mol m s)وCi=0/5mmol mol))برای اشباع فتوسنتزی است.این Ca=0/6mmol molنیازخواهدداشت.دریک برگ استرس آب دیده(gs=0/02molm s)Caیرای حفاظت Ciدرmmolmol5/0, mmol5/1 خواهدبود. درموردی که اغلب برگها شدیدا استرس داده شده اند(gs=0/02molm s)وCaبه/5 mol mol 10 برای اشباع فتوسنتزنیازخواهدداشت.این gsبسیارکوچک است درعین حال Ci تنها20/1CO2,لازم درالکترود اکسیژن برای رسیدن به اشباع است.

حتی کاملاغلظتهای Co2نسبتا کمترازmol mol 10بایدبرای ازبین بردن محدودیت بسته شدن روزنه هاوانتقال کم لایه مرزی درسیستم الکتروداکسیژن غیرمتحرک, کافی باشد.وco2لازم برای اشباع را تولیدمیکند.
این آنالیزها پیشنهادمیکنندکه غلظتهای بسیارزیادCo2ممکن است اثرات غیرفیزیولوژیکی داشته باشد.همچنین مانندگسترش تدریجی o2مطلقا مرتبط با اسیمیلاسیونCo2نیست.مخزن متناوب برای الکترونها ممکن است درزمان کوتاه اجازه دهدگسترش تدریجیo2ادامه یابد.

چنین مخازنی میتوانندکاهنده متابولیتهاونیزداپوکسیداسیونviolazantinدرمکانیسم اتلاف انرژی کارتنویید چرخه زانتوفیل باشند.بنابراین این فرایندها احتمالا ناکافی هستندبعنوان مثال سرعت های تحولo2 دوبرابرآنچه برای اسیمیلاسیون O2انتظارداریم,هستند.با وجودچنین توجهاتی کاهشA بهgsکوچک مربوط میشود.

بنابراین Tang et al.(1994)افهمیدکه کاربردسیستم الکترود مشابه ,غلظتهای بسیار کمترCO2برای اشباع تغییرشکل O2نیازدارد.و حذف اپیدرم برگهای آفتابگردان اثرات استرس راروی Aتغییرنمیدهد.آنها نتیجه گرفتندنه فقط کاهشgs بلکه کاهشAنیزموجب آسیب به متابولیسم میشود.راههای دیگربرای مثال تجزیه کربن ثابت و تغییرات اکسیژن ایزوتوپ برگهای استرس یافته,تصوری را که Aبوسیله gsتنظیم میشودرا تاییدمیکندزیرادراسترسهای ملایمCiکاهش نمییابدThomas and Andre,1982)).

Vassey and Sharkey(1987)نتیجه گرفت که کاهش فتوسنتزدرPhseolus vulgaris
با وجود مشاهده تابع, A/Cدرنتیجه کاهشgsبود.
-راه دیگر،برای مثال تجزیه كربن پایدار و تغییرات اكسیژن ایزتوپ گیاهان استرس یافته،تصویری را كه Aبوسیله gsتنظیم می شود، تایید می كند،زیرا در استرس ملایم ciكاهش می یابد.
Sharkey,vassey(1989)نتیجه گرفتند كه كاهش فتوسنتز درphaseolus vulgaris نتیجه كاهش gsبود . توابع A/ciبا مدرك این موضوع را ثابت كردند .
درlupinus albus فتوسنتز با كاهشRWC از 80 به 100 درصد تاثیر نگرفته ، اما پایین تر از اینA بطور خطی با كاهشRWC كاهش می یابد.در گیاهان دیگر حساسیت بیشتر متابولیسم به كمبود آب آشكار است .
Cronic,Briantais(1991)نشان دادند كه اختصاص الكترون بهo2مانندکاهشA با استرس آبی ملایم (كمبود آب برگ 35%) افزایش می یابد، نشان دهنده کاهش Ci می باشد.

-با وجود Ciثابت محاسبه شده ،با توجه به نتیجه های مشابه پیشین،آنها اختلافات را بغیر همسانی توزیع انتقال روزنه ای نسبت دادند .
-بنابراین بنظر می رسد تا زمانیكه كاملابهRWC كم و پتانسیل آب پایین برسیم متابولیسم بوسیله كمبود آب ملایم، تاثیر پذیر نباشد (in agreement with sharkeg 1990).
برخلاف تصویری كهA,gs را تنظیم می كند، تعدادی از آنالیزها نشان می دهد كه متابولیسم بوسیله كمبود آب تاثیر پذیرفته است .

افزایشA,ca راافزایش نمی دهد با وجود این حقیقت كه دو برابركردن caدرشرایط ثابت،اگر كوچك باشد،gsبایدci راافزایش دهد، وبنابراین A را تحریك می كند
حتی زمانیكه توزیع روزنه ای، یك فاكتوررا مورد توجه قرار نمی دهد .
بنابراین بسته شدن غیر یكنواخت روزنه ای ممكن است روی ارتباط A/ciبطورمعنی دار تاثیر نگذارد،برای نفی شواهدی كه استرس, متابولیسم فتوسنتزی را متوقف می كند .
-شك و تردید در مورد اعتبار مطالعات الكترود اكسیژن در بالا مطرح شده است .
-چنین اختلافاتی در مشاهدات و تفسیرهایی ازاثرات كمبود آب روی فتوسنتز نیازمند تجزیه های انتقادی بیشتری است .

833غلظت co2موازنه ای

تجزیه غلظت co2موازنه ای ،تغییرات نسبی در فتوسنتز و تنفس برگهای استرس یافته را نشان می دهد . عموماً تنفس با كاهش پتانسیل آب افزایش می یابد . برای مثال، غلظت موازنه ای برگهای گندم كه در یك محفظه روشن قرار گرفتند مانند آنچه در گیاهان c3غیر استرس یافته انتظار داریم
یعنی (50mm01mol)بود اما كمبود آب (ایجاد شده بوسیله كاربرد پلی اتیلن گلی كول) غلظت موازنه ای را بتدریج تا زمانیكه به پتانسیل آب -15mpaبرسد،افزایش داد.
اینco2 از افزایش تنفس نسبت به فتوسنتز بوجود آمده است .

در برگهای استرس نیافته یا استرس ملایم دیده co2،اصولاً از تنفس نوری مشتق شده است مانند غلظت موازنه ای به مقدار كمی mmol co2molبوسیله كاهش اكسیژن اتمسفری از021 به 2molmol0/0كاهش یافته است .
-بنابراین افزایش نشان دار غلظت های موازنه ای در پتانسیل آب پایین با اكسیژن پایین حمایت نمی شود . همچنین تنفس تاریكی )چرخه تری گربوگسیلیك اسید(TCA) یا مسیر اكسیداتیوپنتوز فسفات) كه در نور اتفاق می افتد یك مسئله امكان پذیر است .
بنابراین شواهدی هم از كاهش و افزایشci در طول تغییرازسطوح استرس نیافته به سطوح استرس شدید یافته،وجود دارد .
-همانطور كه فشار ترگر پایین می آید ،gsكاهش یافته ،بنابراین ciپایین می آید .
پایینتراز حدود-1/5mpa پتانسیل آب،اثرترگرازبین می رود .ciبالا میرود یا caزیادمیشود.
عكس82 تغییرgs,ci,A دربرگهای آفتابگردان را، بعنوان نتیجه كاهش پتانسیل آب، نشان میدهد .
Johnson.(1987),luo(1991)اثرات مشابهی ازاسترس ، به ترتیب رویci درAbutilonو گندم مشاهده كردند .
Sharkeg,seemann(1989)یك عبارت كوتاه بیان كردند . ciبا استرس ملایم پایین می آید و به كنترل زیاد ciدربرگهای استرس شدید یافته منجرمی شود .

834كنترل نسبی فتوسنتزبوسیله روزنه ها و مزوفیل :

برای پذیرش اینكه ارتباط بین A/Ciمعتبراست اهمیت دو جز باید بوسیله بردن میزان اشباع شدهA به پتانسیل متابولیك و ارتباط A اندازه گیری شده درgs داده شده با این، باید ارزیابی شود .
-بعنوان مثال دربرگهای استرس نیافته آفتابگردان اثرgs دركاهش فتوسنتز حدود 15% بود ،هیچ اثری ، استرس روی متابولیسم نداشت . بنابراین طبق تعریف ، همه كاهش ها، روزنه ای بود .
-بطورموقتی برگهای استرس یافته((-12MPA فتوسنتز را دراسترس بوسیله 30% از ارزشCO2 اشباع شده كاهش داد . حدود 40% برای كل كاهش فتوسنتز ، ازارزش CO2 اشباع شده غیراسترس یافته، سهیم شد .

بنابراین در برگهای استرس یافته شدید(-26Mpa) فتوسنتز را به20% كاهش می دهد .
اما برای كمتراز10% كاهش كل درفتوسنتزدرمقایسه با كنترلهای استرس نیافته مسول بود .
بنابراین تنظیم فتوسنتز بوسیلهgs درشرایط استرس متغیر است، كاهش متابولیسم با افزایش استرس آب بطور تصاعدی ،متوقف شده است .
-این ارزیابی ها با بیشتر شواهد تایید می شود : همچنین مورد انتظاراست كه چنین شرایطی سلول ها را ازشرایط نرمال،منحرف می كند . بنابرای اثرات مختلف روی متابولیسم فتوسنتز بیشتر خواهد گردید .
بنابراین كنترلA بوسیله فرایندهایgs ومزوفیل بسیار پیچیده ترازیك جواب بله و خیر است .

84 شرایط كلروپلاست در كمبود آب :

كلروپلاستها در برگهای غیراسترس یافته ، محتوی یك سری ازیونها هستند ، اغلب در یك غلظت قابل توجه (مانندیون منیزیم و فسفات ) ، و درتركیبات یونی شان تغییرات بزرگی درطی انتقال از نوربه تاریكی ایجاد شده است .
غلظت منیزیم استرمایی از حدودmM 6 در تاریكیM m13 درنورافزایش می یابد و در فعالسازی ریبولوز ، 1و5 بیس فسفات كربوكسیلاز –اكسیژناژ(Rabisco) و كوبلینگ فاكتور(CF) مهم است .
-فسفات بدلیل اینكه لازمه ساختنATP است و دردرون كروپلاست در تبادل تریوزفسفات به خارج مهم است .Lawlor1993)) اهمیت دارد.

-آب زدایی كلروپلاست در برگهای استرس داده شده ممكن است غلظت یون های تنظیم كننده را تغییر دهد ،برای مثال یون منیزیم كه دربازدارندگیCF دخالت می كند .
(Bercowiz and wahlen 1985,boyer etal.1987,pier and bercowitz 1989,pier and bercowitz , 1989,section 8.56)

-اختلاف در اثرات یونی و محلول های خنثی روی متابولیسم بخوبی تایید شده اند .

تجزیه نشاسته و سنتز 3-فسفو گلیسراتPGA)) از دی هیدروكسی استون فسفات بوسیله پتانسیل اسفری از 4- به 5- Mpa، و بوسیله محلولهای طبیعی تولید شده اند . اما بوسیله 15- به 2-Mpa ، با محلولهای یونی ، متوقف شده است .
همچنین یونهای سولفات و فسفات بوسیله مطالعات آزمایشگاهی توقف فعالیتهای آنزیمی، بكار برده شده اند .
Kaiser etal .(1986)ثابت كرد ، در تحریك ملایم تركیب استروما،فعالیتهای آنزیمی بوسیله افزایش غلظت محلول، متوقف شده است .(و با بازدارندگی مزرعه ای فتوسنتز همبستگی دارد) .

-یونهای غیرآلی نظیر فسفات و سولفات اغلب بازدارنده بودند .Rabisco بوسیله سولفات و فسفاتی كه با (RUBP)ریبولوز بیس فسفات ، و نه باCO2 رقابت می كنند متوقف شده است .
اثرات كاهش حجم كلروپلاست روی فرایندها ممكن است غیر ویژه باشد اگر چه اغلب مكانهای ویژه عمل ، گیرنده یونها هستند . برای مثال نقشMg2+ درتنظیم فسفر یلاسیون نوری .

85 اثرات كمبود آب روی فرایندهای فرعی فتوسنتز :

برای دریافت اینجا کلیک کنید